內(nèi)生真菌對(duì)木本植物生長(zhǎng)發(fā)育分子機(jī)制及響應(yīng)過(guò)程
微生物與植物間普遍形成了復(fù)雜的共生關(guān)系，這些微生物群落被稱為植物微生物群，它們?cè)谥参锏纳L(zhǎng)、適應(yīng)性和抗逆性方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用。內(nèi)生真菌不僅是植物微生物群的重要組成部分，也是內(nèi)生菌家族中的一員。已有內(nèi)生真菌被證實(shí)能促進(jìn)木本植物生長(zhǎng)、提高土壤肥力、保護(hù)植物免受病原體侵害，并在環(huán)境脅迫下誘導(dǎo)宿主形成耐受機(jī)制。然而，關(guān)于內(nèi)生真菌對(duì)木本植物生長(zhǎng)發(fā)育的相關(guān)分子機(jī)制和有益實(shí)例尚未得到系統(tǒng)總結(jié)，對(duì)于接種后林木對(duì)內(nèi)生真菌的響應(yīng)過(guò)程也知之甚少。
2024年8月，F(xiàn)orestry Research在線發(fā)表了福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院王凱課題組撰寫(xiě)的題為Advances in the beneficial endophytic fungi for the growth and health of woody plants的綜述論文。
首先，本文就內(nèi)生真菌的定義等相關(guān)知識(shí)展開(kāi)介紹。內(nèi)生真菌與植物的關(guān)系包括共生、共棲和寄生。內(nèi)生真菌可以為植物提供多種益處，植物則為真菌提供碳水化合物。盡管許多研究發(fā)現(xiàn)部分內(nèi)生真菌對(duì)植物宿主有益，但值得注意的是內(nèi)生真菌對(duì)不同植物宿主而言也可能具有致病潛力，這主要取決于環(huán)境因素和宿主易感性。
該論文還概括內(nèi)生真菌的定殖過(guò)程——內(nèi)生真菌通過(guò)特定的附著和穿透機(jī)制在植物體內(nèi)定殖。該論文指出當(dāng)前較為完整的內(nèi)生真菌從進(jìn)入宿主到在體內(nèi)成功定殖的兩種進(jìn)化策略為：（1）避免和/或抑制宿主防御機(jī)制，并免受宿主產(chǎn)生的其他有毒代謝物的侵害；（2）通過(guò)群體感應(yīng)和群體淬滅調(diào)節(jié)常駐內(nèi)生菌的生長(zhǎng)和毒性。
圖1內(nèi)生真菌的定殖過(guò)程及策略
其次，許多內(nèi)生真菌同樣能產(chǎn)生多種多樣的次生代謝物以增強(qiáng)木本植物抗性，包括維生素、多糖、植物激素等，如某些真菌能產(chǎn)生吲哚-3-乙酸。已知內(nèi)生真菌產(chǎn)生的多數(shù)天然產(chǎn)物具有抗微生物、抗寄生蟲(chóng)、抗癌和抗病毒活性，如具有抗菌活性的倍半萜類Tremulenolide A。該論文接著闡述內(nèi)生真菌與木本宿主植物之間的密切相互作用。總而言之，內(nèi)生真菌通過(guò)三種方式對(duì)木本植物起到積極作用：（1）促進(jìn)林木自身生長(zhǎng)發(fā)育；（2）協(xié)助林木應(yīng)對(duì)生物脅迫；（3）協(xié)助林木應(yīng)對(duì)非生物脅迫。
圖2內(nèi)生真菌促進(jìn)木本植物生長(zhǎng)發(fā)育的方式
隨后，本文就上述三種途徑分別歸納各種有益內(nèi)生真菌對(duì)木本植物的實(shí)踐應(yīng)用案例并重點(diǎn)關(guān)注林木在接種內(nèi)生真菌后的反應(yīng)。大量研究表明內(nèi)生真菌的存在更有利于木本植物在各種脅迫環(huán)境（鹽脅迫、干旱脅迫和重金屬脅迫等）中獲得更好的適應(yīng)性。
此外，該論文基于課題組的研究背景發(fā)表現(xiàn)階段與杉木內(nèi)生真菌相關(guān)的研究進(jìn)展。本課題組已從杉木的不同組織器官中分離純化得到多種內(nèi)生真菌，并開(kāi)展一系列工作成功篩選目標(biāo)內(nèi)生真菌，其中包括進(jìn)行內(nèi)生真菌-病原菌對(duì)峙實(shí)驗(yàn)和溶解有機(jī)磷及無(wú)機(jī)磷等試驗(yàn)。之后本課題組計(jì)劃選擇目標(biāo)內(nèi)生真菌菌株進(jìn)行促進(jìn)杉木生長(zhǎng)試驗(yàn)和杉木-病原菌-內(nèi)生真菌互作實(shí)驗(yàn)加以驗(yàn)證杉木內(nèi)生真菌的潛在有益功能，從而為在自然環(huán)境中提升杉木生長(zhǎng)提供科學(xué)的參考依據(jù)。最后，該論文提出今后木本植物中內(nèi)生真菌研究的四個(gè)潛在研究方向。
綜上所述，該論文先是總結(jié)關(guān)于內(nèi)生真菌以及植物內(nèi)生真菌產(chǎn)生的天然物質(zhì)等背景知識(shí)，最后從促進(jìn)林木自身生長(zhǎng)發(fā)育、抵御生物和非生物脅迫多方面歸納有益內(nèi)生真菌在木本植物上的應(yīng)用實(shí)例。此外，本文還闡述從杉木中篩選有益內(nèi)生真菌并驗(yàn)證其有益功能的一系列實(shí)驗(yàn)，以探索杉木與內(nèi)生真菌間的互作關(guān)系。因此，本綜述從多個(gè)角度闡述了內(nèi)生真菌對(duì)木本植物的有益作用，以期為林業(yè)資源的保護(hù)和利用提供理論支持和實(shí)踐指導(dǎo)。
福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院王凱為論文通訊作者。研究生洪亮為論文第一作者，研究生王慶澳、劉雨馨，本科生張君豪、陳軒參與了本論文的撰寫(xiě)工作。福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院馬祥慶、吳鵬飛、赫爾辛基大學(xué)Fred O.Asiegbu教授也參與了本文的撰寫(xiě)與修改工作。本論文得到福建省自然科學(xué)青年項(xiàng)目、福建農(nóng)林大學(xué)林業(yè)高峰學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目等項(xiàng)目的資助。
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